Bakterie

Z Wikipedii

Ten artykuł wymaga dopracowania zgodnie z zaleceniami edycyjnymi. Należy w nim poprawić: Poprawić tłumaczenia, które są błędne, przetłumaczyć z en:wiki brakujące fragmenty, poprawić spójność i logike niektórych fragmentów tekstu. Wstawić wszystkie brakujące grafiki. Sama treść artykułu klasyfikuje go do AnM, ale szwankuje całe tłumaczenie. Miejscami ortografia, interpunkcja i inne błędy Dawid (dyskusja) 17:50, 10 paź 2008 (CEST). Dokładniejsze informacje o tym, co należy poprawić, być może znajdują się na stronie dyskusji tego artykułu w sekcji Dopracować Po wyeliminowaniu wskazanych powyżej niedoskonałości prosimy usunąć szablon {{Dopracować}} z kodu tego artykułu.

Ten artykuł nie został przetłumaczony w całości, lub zawiera błędy w przekładzie. Prosimy, pomóż w sprawdzeniu, dokończeniu lub poprawieniu tłumaczenia. Strona dyskusji możliwie zawiera dalsze wskazówki. Dokładniejsze informacje, co należy poprawić być może znajdziesz na stronie dyskusji tego artykułu. Po naprawieniu wszystkich błędów można usunąć tę wiadomość.

Bakterie
Pałeczka okrężnicy (Escherichia coli)
Systematyka
Królestwo	Bakterie
Systematyka Wikispecies
Galeria Wikimedia Commons

Bakterie, Bacteriae (od gr. bakterion "pałeczka") – jednokomórkowe lub kolonijne organizmy o budowie prokariotycznej. Cechą charakterystyczną komórek bakteryjnych jest brak otoczonych błoną organelli, takich jak jądro komórkowe czy mitochondrium, choć w połowie XX w. sugerowano, że odpowiednikiem tej drugiej struktury mogą być mezosomy, które ostatecznie okazały się artefaktem^[1]. Wielkość bakterii wynosi od 0,2 do kilkudziesięciu mikrometrów. Mogą mieć różne kształty, od kuli do spirali. Niektóre są ze sobą luźno połączone, tworząc np. pakietowce, paciorkowce trychomy lub inne.

Są organizmami kosmopolitycznymi, występują w każdym biotopie. Można je spotkać na Ziemi w glebie, innych organizmach i w wodzie. Występują także na terenach radioaktywnych, co udowodnił eksperyment w czasie którego bakterie poddawano silnemu jonizowaniu^[2]. Zwykle występuje nawet 40 milionów komórek bakteryjnych w jednym gramie ziemi i milion w mililitrze wody słodkiej. Na Ziemi jest w przybliżeniu pięć kwintylionów (5x10³⁰) bakterii, które stanowią znaczną część biomasy planety^[3]. Nie udało się opisać wszystkich bakterii. Przyczyną tego jest problem z ich przetrzymywaniem w laboratoriach - około połowa gromad ma gatunki, które nie mogą być hodowane^[4]. Pod względem sposobu odżywiania się, można je podzielić na heterotrofy i autotrofy, a także symbionty, komensale i pasożyty. Prawdopodobnie niejednokrotnie stawały się endosymbiontami.

Odgrywają ważną rolę w obiegu biogennych pierwiastków (są destruentami). Poza tym są przyczyną wielu procesów zachodzących w przyrodzie. Biorą udział w podtrzymywaniu wszystkich cykli biogeochemicznych (np. w obiegu azotu) oraz w procesach fermentacji i gnicia. Jako symbionty żyjące w organizmach ludzi i zwierząt odpowiadają, między innymi, za trawienie pokarmów, umożliwiają w ten sposób odżywianie się zwierząt i wspomagają odżywianie ludzi. Są producentami niektórych ważnych dla funkcjonowanie ekosystemu substancji, np. niektórych witamin. Niektóre bakterie mogą zakłócać funkcjonowanie organizmów wyższych, powodując u nich choroby. W przemyśle i biotechnologii mikroorganizmy są niezwykle cenione między innymi przy biologicznym oczyszczaniu ścieków (jako główny element osadu czynnego) oraz przy wytwarzaniu produktów spożywczych np. jogurtu i sera. Bakterie stosunkowo łatwo poddają się manipulacjom genetycznym, dzięki czemu mogą być wykorzystywane w przemyśle farmaceutycznym do produkcji trudno dostępnych peptydów i białek. Modyfikowane genetycznie bakterie są producentami np. insuliny ludzkiej stosowanej jako lek w terapii cukrzycy.

Wiele komórek bakteryjnych występuje naturalnie jako flora fizjologiczna na ludzkiej skórze oraz we wnętrzu ciała, zwłaszcza w jamie ustnej, jelicie cienkim, grubym (flora bakteryjna jelita) oraz w układzie moczowo-płciowym. U zdrowych ludzi nie stanowią one zagrożenia dla zdrowia, są obojętne dla organizmów żywych lub też przebywają w nich jako symbioty^[5]. Jedynie w warunkach poważnego osłabienia układu odpornościowego istnieje ryzyko zakażenia (zakażenia oportunistyczne). Jedynie część bakterii wywołuje poważne choroby zakaźne, np. kiłę, cholerę, wąglik i trąd. Najczęściej bakteryjną przyczyną śmierci jest gruźlica i inne choroby dotyczące dróg oddechowych. Zabijają one rocznie nawet 2 miliony ludzi na świecie^[6]. Bakterie przyczyniają się też do rozwoju mniej groźnych, ale częstych chorób, takich jak próchnica zębów. Podczas leczenia infekcji bakteryjnych stosuje się antybiotyki, choć niektóre bakterie wykształciły mechanizmy obronne, pozwalające im przeżyć mimo obecności antybiotyków.

Bakteriami zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

Spis treści 1 Historia bakteriologii 2 Morfologia 2.1 Formy morfologiczne 3 Budowa komórki 3.1 Stuktury śródkomórkowe 3.2 Struktury zewnętrzne 3.3 Endospory 4 Metabolizm 5 Wzrost i reprodukcja 6 Genetyka 7 Ruch 8 Początki i wczesna ewolucja 9 Klasyfikacja i identyfikacja 9.1 Systematyka 9.2 Typy [131] 10 Współżycie z innymi organizmami 10.1 Mutualizm 10.2 Patogenność 11 Znaczenie bakterii w przemyśle 12 Przykładowe rodzaje bakterii 13 Przypisy 14 Zobacz też

[edytuj] Historia bakteriologii

Bakterie zostały po raz pierwszy zauważone w 1676 przez przyrodnika i przedsiębiorcę Antonie van Leeuwenhoek, który używając własnoręcznie wykonanego mikroskopu zauważył także różne inne rzeczy^[7]. Nazwał je "animalcules" i opisał w serii listów do Royal Society^[8].

Nazwa "bakterie" została wprowadzona znacznie później, w 1838, od greckiego słowa baktērion (βακτηριον – "pałeczka") przez Christiana Gottfrieda Ehrenberga^[9].

Louis Pasteur w 1859 wykazał, że proces fermentacji jest spowodowany przez wzrost mikroorganizmów, między innymi bakterii (oprócz nich za proces są odpowiedzialne drożdże i pleśń, które nie są bakteriami a grzybami). Wraz z Robertem Kochem Pasteur od samego początku był zwolennikiem teorii wywoływania chorób przez bakterie^[10]. Robert Koch był pionierem w zakresie mikrobiologii medycznej. Pracował nad cholerą, gruźlicą i wąglikiem. W badaniach nad prątkami gruźlicy, Koch ostatecznie potwierdził swoją teorie dotyczącą rozwoju chorób bakteryjnych, za które przyznano mu Nagrodę Nobla w 1905^[11]. Ustalił on także pewne reguły, pozwalające sprawdzić czy dana bakteria jest chorobotwórcza, lub czy dana choroba jest wywoływana przez bakterie^[12].

Chociaż istnienie bakterii chorobotwórczych było już pewne w XIX wieku, nie było skutecznych lekarstw do walki z nimi^[13]. W 1910 roku Paul Ehrlich opracował pierwszy antybiotyk, który nadawał się do zwalczania krętków bladych (Treponema pallidum) wywołujących kiłę. Bakteria, która znalazła się w zasięgu leku stopniowo rozpada się i ginie^[14]. Za swoją pracę otrzymał w 1910 Nagrodę Nobla. Ehrlich był pionierem immunologii w wykorzystywaniu barwników do walki z bakteriami. Jego prace były podstawą do rozszerzania wiedzy o bakteriach i doprowadziły do stworzenia metody barwienia Grama^[15].

Istotnym krokiem na przód w badaniu bakterii było uznanie w 1977 roku przez Carla Woese, że archeowce pochodzą ewolucyjnie od innych organizmów niż bakterie, z którymi nie mają większych powiązań fitogenetycznych^[16]. Nowa taksonomia oparta była na sekwencji 16S rRNA, co skutkowało podziałem prokariontów na dwie ewolucyjne domeny, w ramach "systemu trzech domen"^[17].

[edytuj] Morfologia

Bakterie charakteryzuje duża różnorodność kształtów i wielkości. Komórki bakteryjne są 1/10 wielkości komórek organizmów eukariotycznych. Osiągają od 0,5 do 5 mikrometrów wielkości. Kilka gatunków, na przykład Thiomargarita namibiensis i Epulopiscium fishelsoni mogą dorastać nawet do płowy milimetra i są widoczne gołym okiem^[18]. Do najmniejszych bakterii należą wszystkie z rodzaju Mycoplasma. Są one wielkości największych wirusów, osiągają maksymalnie 0,3 mikrometra^[19]. Niektóre bakterie mogą być jeszcze mniejsze, ale ultramikrobakterie nie zostały jeszcze dokładnie zbadane^[20].

Większość gatunków bakterii jest kulista, zwana ziarenkowcami (ang coccus, z gr. kókkos- ziarno, nasiono) lub ma kształt pręta, o nazwie "pałeczka" (ang bacillus, z łac. baculus- drążek). Niektóre bakterie w kształcie pręta, o nazwie "przecinkowce", są lekko wygięte w kształcie przecinka. Inne mogą być w kształcie spirali, nazywane spiralowcami, lub ściśle zwinięte, zwane krętkami. Niewiele gatunków ma inne, specyficzne kształty^[21]. Różnorodność kształtów zależna jest od występowania i rodzaju ściany komórkowej bakterii oraz jej cytoszkieletu. Może ona wpłynąć na zdolność bakterii do zdobywania składników odżywczych, możliwości czepnych powierzchni komórki, pływania przez ciecze i ucieczki przed drapieżnikami^[22].

Wiele bakterii występuje jako pojedyncze komórki. Inne tworzą bardziej skomplikowane formy. Neisseria tworzą pary, Streptococcus przyjmują postać łańcuszków a Staphylococcus grupuje się w formy przypominające kiście winogron. Niektóre są także znacznie wydłużone, tworząc włókna, na przykład Actinobacteria. Bakterie Nocardia tworzą nawet specyficzne włókna, podobne do strzępków grzybni^[23]. Różne typy kolonii nitkowatych lub groniastych przyjmują sinice.

Możliwości rozwoju i kształty jakie przybierają bakterie najlepiej da się zauważyć przy ich hodowli na pożywkach. Mimo to niejednokrotnie tworzą one specyficzne, grube warstwy widoczne gołym okiem nie tylko na nich. Są one zwane matami bakteryjnymi oraz biofilmami. Takie luźno związane skupiska bakterii, będącymi potomstwem jednej komórki macierzystej, nazywane są koloniami. Pojęcie to jednak nie jest tożsame z pojęciem kolonii używanym w innych dziedzinach biologii, gdzie zwykle oznacza ono skupisko osobników związanych ekologicznie i fizjologicznie, nierzadko o skomplikowanej strukturze powiązań i podziale funkcji, podczas gdy kolonia hodowlana jest po prostu wynikiem namnażania bakterii na dogodnym podłożu. Gdy mikroorganizmy trafią odpowiednie warunki mogą one stworzyć kolonie o wielkości od kilku mikrometrów do pół metra wielkości. Składają się one z różnorodnych grup bakterii, lecz także protistów i archeowców. Ich kolonie zawierają liczne struktury, poprzecinane wieloma kanałami, dzięki którym łatwiej im się rozprzestrzeniać^[24][25]. Biofilmy mają również istotne z medycznego punktu widzenia znaczenie. Są często obecne w trakcie chronicznych infekcji bakteryjnych lub przy zakażaniu implantów medycznych. Bakterie występujące w nich są przez nie chronione i z tego powodu znacznie trudniej je zabić^[26].

Nawet bardziej złożone formy morfologiczne bakterii są możliwe. Kiedy "głodna" Myxobacteria zlokalizuje w pobliżu inne komórki w procesie zwanym kworum wyczuwania zbliża się do nich, by połączyć się w owocujące ciała długie na 5000 mikrometrów i składające się w przybliżeniu z 100 tysięcy komórek bakteryjnych^[27]. Wykonują w nich różne złożone czynności, przypominając normalny organizm wielokomórkowy. Na przykład około jednej na dziesięć komórek migruje w górę ciała owocującego, przechodzą tam w stan hibernacji, przekształcając się w formy przetrwalnikowe, bardziej odporne na działanie środowiska^[28].

Niektóre bakterie są w stanie wytwarzać endospory, nazywane czasami przetrwalnikami, które charakteryzują się znacznym stopniem odwodnienia zawartej w nich cytoplazmy, a także grubymi i wielowarstwowymi osłonami. Spory umożliwiają bakteriom przetrwanie w niekorzystnych warunkach, a następnie powrót do normalnych funkcji życiowych, kiedy warunki zmienią się na sprzyjające. Bakterie wytwarzające przetrwalniki należą do rodzajów Bacillus i Clostridium.

[edytuj] Formy morfologiczne

• ziarniaki, Coccus
• dwoinki, Diplococcus
• paciorkowce, Streptococcus
• gronkowce, Staphylococcus
• pakietowce, Sarcina
• pałeczki, Bacterium
• laseczki, Bacillus
• maczugowce, Cornybacterium
• przecinkowce, Vibrio
• śrubowce, Spirillum
• krętki, Spirochaeta
• promieniowce, Actinomyces
• prątki, Mycobacterium

[edytuj] Budowa komórki

Wszystkie bakterie mają stosunkowo prostą budowę komórkową. Nie mają jądra komórkowego, chloroplastów, mitochondriów, aparatu Golgiego,^[29]. które są charakterystyczne dla komórek eukariotycznych. Zamiast jądra komórkowego mają nagą, kolistą i nieupakowaną cząsteczkę DNA, czyli genofor, zamiast chloroplastów - plazmidy.

Głównymi składnikami komórek bakteryjnych są:

• cytoplazma, która jest substancją koloidalną, wypełniającą wnętrze komórki;
• nukleoid, który jest obszarem cytoplazmy, w którym znajduje się nić DNA;
• otoczka, która jest ścianą o funkcji szkieletowej, na niej są zawieszone rzęski;
• ściana komórkowej, która pełni funkcję ochronną, w jej skład wchodzi mureina.
• błony komórkowa, która jest strukturą oddzielającą wnętrze komórki od świata zewnętrznego;
• rybosomy, które są organellami służącym do produkcji białek;
• rzęski i wici, które są wypustkami pełniącymi funkcję ruchową, nie we wszystkich typach bakterii są obecne;

[edytuj] Stuktury śródkomórkowe

Komórki bakteryjne są otoczone przez błonę lipidową lub komórkową, która pełni rolę bariery a także pozwala na utrzymywanie substancji w cytoplazmie i organelli wewnątrz komórki. Dotyczy to np. białka, tłuszczu (są one materiałami zapasowymi większości bakterii) i innych składników odżywczych. Ponieważ bakterie zaliczają się do prokariotów, nie posiadają błony dzielącej poszczególne organelle (lub łączącej je) i w związku z tym wykształciły wiele dużych struktur śródkomórkowych. Przy pierwszej obserwacji mikroskopowej przypominały one "worki" wypełnione cytoplazmą. Dopiero niedawno zauważono, że znajdują się tam pewne struktury, a sama cytoplazma stanowi hydroszkielet bakterii^[30][31]. Stwierdzono także, że każde białko ma stałą lokalizację cytoplazmie^[32]. Bakterie posiadają mikrokompartmenty (mikroprzedziały), takie jak karboksysomy^[33], które pełnią funkcję błony śródplazmatycznej u eukariotów (dzielą komórkę na kilka części). Są one otoczone polihedralną otoczkę białkową^[34]. Ta wielościenna organella jest miejscem zachodzenia wielu reakcji składających się na metabolizm. Z czasem przekształciła się w błonę śródplazmatyczną u eukariotów^[35][36].

Bakterie nie posiadają jądra komórkowego, w którym zawarty byłby ich materiał genetyczny. Jest on zawarty w pojedynczych chromosomach o kształcie koła oraz w plazmidach. Chromosom znajduje się w specyficznej organelli komórkowej - nukleoidzie. Jest on nieregularny, znajduje się w cytoplazmie^[37]. Nukleoid zawiera oprócz chromosomów różnorodne związki białek i RNA. Jedynie Planctomycetes są wyjątkiem od tej reguły. Jako jedyne mają one nukleoid otoczony błoną, która występuje także przy innych organellach i dzieli komórkę na kilka części^[38]. Jak wszystkie żywe organizmy bakterie zawierają rybosomy służące do produkcji i przemian białek. Mają one jednak inną strukturę niż te występujące u archeowców i eukariotów^[39].

Bakterie przetrzymują jako materiał zapasowy różnorodne substancje, takie jak glikogen^[40], polifosforan^[41], siarka^[42] lub polihydroksyalkaniany^[43] (jak polihydroksymaślan). Magazynują je w ziarnkach, z których mogą być uwalniane w razie potrzeby. Pewne fotosyntetyczne bakterie należące do Cyanobacteria wytwarzają pęcherzyki gazu, dzięki którym mogą podnosić się lub opadać na odpowiednią wysokość, gdzie znajduje się pożywienie (dobowe migracje pionowe)^[44].

[edytuj] Struktury zewnętrzne

Najważniejsze elementy struktury zewnętrznej bakterii to:

• Ściana komórkowa
• wić
• fimbrie i pilusy
• śluz

Komórki bakteryjne posiadają błonę komórkową. Jest ona zwykle otoczona także dodatkowym organellum - ścianą komórkową, zbudowaną z peptydoglikanu i polisacharydów. W całość, nazywaną mureiną łączą je niezwykłe peptydy zawierające D-aminokwasy^[45] Z tego powodu ściana komórkowa bakterii różni się od tych, które spotyka się u grzybów (są one zbudowane z chityny) i roślin (zbudowanych z celulozy). Bakteryjna ściana komórkowa różni się także od tych, które posiadają inne prokarioty, gdyż archeowce nie zawierają peptydoglikanu. Ściana komórkowa jest podstawową osłoną bakterii, zwiększającą ich odporność i umożliwiającą prawidłowe ich funkcjonowanie. Antybiotyki β-laktamowe zwalczają bakterie poprzez blokowanie syntezy peptydoglikanu^[46].

Szczególną właściwością ścian jest ich przepuszczalność. Różna przepuszczalność ściany komórkowej umożliwia identyfikację bakterii na podstawie barwienia metodą Grama. Metoda ta pozwala wyróżnić Bakterie Gram-dodatnie i Bakterie Gram-ujemne co przyczynia się do stwierdzenia, do którego gatunku należy badana bakteria^[47].

Gram-dodatnie bakterie posiadają grubą ścianę komórkową zbudowaną z wielu warstw peptydoglikanu i pewnych kwasów. Z kolei bakterie Gram-ujemne mają stosunkowo cienką ścianę, również złożoną z kilku warstw peptydoglikanu, ale jest ona ograniczona drugą błoną lipidową zawierającą lipopolisacharydy oraz lipoproteiny. Większość bakterii jest Gram-ujemna, tylko 2 typy, Firmicutes i Actinobacteria są Gram-dodatnie (kiedyś uważano, że są nisko G+ C, a drugie wysoko G+ Gram- pozytywne)^[48]. Różnice w przepuszczalności ścian komórkowych mogą wpływać na skuteczność antybiotyków w walce z bakteriami, na przykład wankomycyna nadaje się do zwalczania bakterii Gram-dodatnich, ale jest nieskuteczna w walce z Gram-ujemnymi, takimi jak Haemophilus influenzae czy Pseudomonas aeruginosa (pałeczka ropy błękitnej)^[49].

U wielu bakterii S-layer stanowi warstwę sztywnych i ciasno ułożonych cząstek białka przykrywających od zewnątrz komórkę^[50]. Warstwa ta chroni bakterie przed czynnikami chemicznymi i fizycznymi, a także może stanowić wielocząsteczkową barierę służącą do rozpraszania różnych substancji. S-layer ma wiele funkcji, mniej lub bardziej złożonych, jednak nie wszystkie zostały w pełni poznane. Jest on niezwykle zjadliwym czynnikiem Campylobacter, rozkłada enzymy na powierzchni Bacillus stearothermophilus^[51].

Wić u bakterii jest sztywną strukturą białkową o średnicy 20 nanometrów i długości dochodzącej do kilku mikrometrów. Fimbrie to włókna białkowe o średnicy wynoszącej 2-10 nanometrów i kilka mikrometrów długości. Są rozprowadzone po całej komórce, przypominają cienkie włosy, jeżeli ogląda się je pod mikroskopem elektronowym. Uważa się, że fimbrie służą do przyłączania bakterii do innych powierzchni, przez co są jednym z głównych czynników określających zjadliwość bakterii chorobotwórczych^[52]. Pilusy są specyficznymi tworami nieznacznie większymi niż fimbrie. Pozwalają one na przeniesienie materiału genetycznego pomiędzy dwoma bakteriami w procesie zwanym koniugacją^[53].

Bakterie wytwarzają kapsuły lub warstwy śluzu, którym się otaczają. Charakteryzuje go niezwykłe zróżnicowanie — może być zwykłą warstwą zdezorganizowanego polimeru występującego w okolicy komórki lub złożoną otoczką stworzoną z glikokaliksu. Struktury te mają za zadanie osłaniać bakterie przed wrogami takimi jak inne bakterie, bakteriofagi lub leukocyty organizmów eukariotycznych, np. makrofagami^[54]. Kapsuły i śluz mogą również służyć jako antygeny, dzięki którym bakterie mogą rozpoznawać się. Ułatwiają one również rozpoznawanie odpowiednich struktur w celu dołączenia się do nich, gdy bakterie tworzą biofilm^[55].

Zgromadzenie zewnętrznych struktur komórkowych jest uzależnione od bakteryjnych systemów wydzielniczych. Białka wytwarzane we wnętrzu bakterii są oddawane do środowiska, gdzie okładają się wokół komórki lub są wydalane całkowicie. Wiele czynników jest charakterystycznych tylko dla jednej bakterii, określają one wirulencję patogenów^[56].

[edytuj] Endospory

Niektóre bakterie potrafią tworzyć struktury przetrwalnikowe zwane endosporami, które pozwalają przetrwać niekorzystne warunki. Są one wytwarzane przez bakterie Gram-dodatnie należące do rodzajów: Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter^{[potrzebne źródło]}, Anaerobacter^{[potrzebne źródło]} i Heliobacterium^{[potrzebne źródło]}. Charakteryzuje je niezwykła odporność^[57]. W prawie wszystkich przypadkach jedna komórka wytwarza jedną endosporę, więc nie jest to proces reprodukcji, chociaż Anaerobacter potrafią wytwarzać aż siedem endospor z jednej komórki ^[58]. Endospora składa się z cytoplazmy wraz z DNA i rybosomami otoczonej przez nieprzepuszczalną ścianę.

Endospory nie wykazują metabolizmu i są odporne na ekstremalne warunki fizyczne i naciski substancji chemicznych takie jak wysokie promieniowanie UV, promieniowanie gamma, detergenty, środki dezynfekujące, gorąco, zmiany ciśnienia i osuszanie^[59]. W tym stanie mikroorganizmy mogą przeczekać będąc gotowymi do rozwoju miliony lat^[60][61], nawet gdy znajdą się w próżni, np. w przestrzeni kosmicznej^[62]. Endospory niektórych patogenów są szczególnie groźne dla człowieka, np. wąglik wywoływany przez Bacillus anthracis lub tężec wywoływany przez bakterie Clostridium tetani. Endospory rozwijają się w żywe komórki bakteryjne wtedy, gdy dostaną się do krwi, gdzie mają ku temu dogodne warunki. ^[63].

[edytuj] Metabolizm

W przeciwieństwie do innych organizmów bakterie przedstawiają bardzo dużo strategii metabolicznych^[64]. Różnorodne sposoby uzyskiwania energii zostały uwzględnione przy ich podziale systematycznym, jednak niejednokrotnie ich sklasyfikowanie na podstawia składników w reakcjach katabolicznych i anabolicznych nie zgadza się z ich filogenezą^[65]. Bakteryjne strategie metaboliczne dzieli się ze względu na trzy kryteria: źródła energii, sposoby jej uzyskiwania i substraty reakcji chemicznych. Dodatkowym kryterium jest występowanie akceptorów elektronów pozwalających na beztlenowe oddychanie^[66]. Stąd jednym z kryteriów podziału jest wykorzystywanie tlenu, co daje podział na bakterie tlenowe (aerobowe) i beztlenowe (anaerobowe). Podział ten bywa użyteczny przy zwalczaniu bakterii, gdyż dla wielu chorobotówrczych bakterii beztlenowych tlen jest toksyczny (anaeorobowość obligatoryjna). Wśród bakterii zdarza się też anaerobowość fakultatywna, gdy tlen nie jest konieczny do oddychania, ale nie jest też zabójczy. Niektóre bakterie tworzą kolonie, w których jedne komórki żyją w warunkach tlenowych (fotosyntezują i oddychają tlenowo), a inne (tzw. heterocysty) są od tlenu izolowane i przeprowadzają reakcje, które obecność wolnego tlenu by zaburzała (np. wiązanie azotu atmosferycznego). Jest to zjawisko typowe dla niektórych sinic (np. trzęsidłowców).

Podział bakteryjnych metabolizmów

Grupa bakterii	Źródło energii	Składniki niezbędne do uzyskania energii	Przykłady
Fotoautotrofy	Światło słoneczne	Związki organiczne lub wiązanie węgla	sinice, zielone bakterie siarkowe, Chloroflexi i bakterie purpurowe
Litotrofy	Związki nieorganiczne	Związki organiczne lub wiązanie węgla	Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, i Nitrospirae
Organotrofy	Związki organiczne	Związki organiczne (chemoheterotrofy) lub wiązanie węgla (chemoautotrofy)	Bacillus, Clostridium i Enterobacteriaceae

Metabolizm węgla jest u bakterii albo heterotroficzny, gdzie związki organiczne, które zawierają węgiel zostają wykorzystane do produkcji energii, albo autotroficzny, gdy węgiel bakterie zdobywają z dwutlenku węgla. Wiele bakterii heterotroficznych jest pasożytami innych organizmów. Do typowych bakterii samożywnych zalicza się cyjanobakterie (sinice), zielone bakterie siarkowe, niektóre bakterie purpurowe, ale też mnóstwo chemolitotrofów, takich jak bakterie nitryfikacyjne i bakterie siarkowe^[67]. Innym kryterium rozdzielania bakterii jest sposób produkcji użytecznej biologicznie energii - fotoautotrofy, używające światła do fotosyntezy oraz chemoautotrofy, które potrzebują substancji chemicznych do uzyskiwani energii w trakcie ich utleniania. Utleniaczem może być tlen, ale w watunkach beztlenowych także inne substancje. Ostatecznie bakterie fotosyntetyczne dzieli się na litotrofy, które używają związków mineralnych jako donorów, organotrofów, które używają związków organicznych jako donorów. Organizmy chemotroficzne używają poszczególnych dawców elektronów dla wytwarzania energii i biosyntetyczne reakcje (np. wiązanie węgla), podczas gdy fototrofy używają ich tylko do biosyntezy. Organizmy oddychające wykorzystują mieszaniny energii przez odejmowanie elektronów od zredukowanego substratu i przeniesienie ich do akceptorów w reakcji redoks. Ta energia może zostać użyta do wytworzenia ATP i jej dalszego wykorzystania w metabolizmie. W organizmach tlenowych jest on użyty jako akceptor elektronów. U bakterii beztlenowych są to inne mieszaniny, np. azotany, siarczany albo dwutlenek węgla. Prowadzi to do wielu ważnych ekologicznych procesów, takich jak denitryfikacja, redukcja siarczanów i octanogeneza.

Inny sposób życia chemotrofów w przypadku braku akceptorów to wykorzystywanie fermentacji, gdzie elektrony zredukowanego substratu są przenoszone do utlenionych nośników pośrednich, aby wytworzyć zredukowane produkty fermentacji (np. etanol). Fermentacja jest możliwa, ponieważ energia zawarta w substratach jest większa niż energia zawarta w produktach reakcji, dzięki czemu mogą one zsyntezować ATP i wykorzystać ten typ metabolizmu^[68][69].

Ten proces ma także wielkie znaczenie w odpowiedzi na zanieczyszczenie. Bakterie siarkowe charakteryzuje produkcja niezwykle toksycznych substancji na bazie rtęci (metylortęci i dimetylortęci)^[70]. Anaerobowe bakterie korzystają z fermentacji pozwalającej wytworzyć energię i siłę redukcyjną, przy czym dochodzi do ubocznego wytwarzania metabolitów (takich jak etanol, co ma znaczenie np. w piwowarstwie)^[71]. Fakultatywne anaeroby mogą przechodzić między fermentacją a wykorzystywaniem innych różnorodnych akceptorów elektronów, w zależności od warunków środowiska.

Litotrofy mogą używać związków nieorganicznych jako źródła energii. Donorami elektronów w tym przypadku są związki takie jak wodór, tlenek węgla, amoniak (proces nitryfikacji), monotlenek żelaza (tlenek żelaza(II)), zredukowane jony żelaza i kilka (również zredukowanych) związków siarki. Metan może także posłużyć bakteriom metanotroficznym do anabolizmu węgla i jako źródło elektronów^[72]. Zarówno aerobowe fototrofy, jak i chemolitotrofy, używają tlenu jako ostatecznego akceptora elektronów, jednak w sytuacji niedoboru tlenu przechodzą one z powrotem na wykorzystywanie w tym celu związków nieorganicznych. Litotrofy w większości są samożywne, natomiast organotrofy - cudzożywne. Pewne bakterie oprócz wiązania dwutlenku węgla (w procesie fotosyntezy), potrafią także wiązać azot atmosferyczny. Są to bakterie azotowe, czasem żyjące w symbiozie z roślinami jako bakterie brodawkowe. Ten szlak metaboliczny mający duże znaczenie dla środowiska (geochemiczny obieg azotu) można znaleźć u bakterii przyjmujących niemal wszystkie strategie metaboliczne, nie jest jednak uniwersalny^[73].

[edytuj] Wzrost i reprodukcja

Bakterie rosną, aż osiągną pewną wielkość, po której następuje ich podział na dwie bakterie pochodne. Podział ten nosi nazwę podziału dwójkowego (jeden ze specyficznych sposobów rozmnażania bezpłciowego)^[74]. Przy odpowiednich warunkach bakterie mogą dzielić się co około 9,8 minuty^[75]. Komórki potomne są identyczne z rodzicielską. Niektóre bakterie posiadają bardziej złożoną budowę i struktury, które ułatwiają ich rozmnażanie. Przykładem takich bakterii są Myxobacteria wykorzystujące strzępki do rozmnażania się oraz Streptomyces. Bakterie te wytwarzają strzępki na swojej powierzchni, które następnie (gdy dojrzeją) odrywają się od komórki.
U niektórych typów bakterii mogą występować procesy płciowe, lecz nie mają one żadnego związku z reprodukcją.

W laboratoriach w celu obserwacji i hodowli bakterii umieszcza się je na odpowiednich stałych lub ciekłych pożywkach. Stałe, takie jak pożywka agarowa (której głównym wypełniaczem jest pozyskiwany z glonów agar-agar) są używane w celu izolacji odpowiednich kultur bakteryjnych. Z płynnych korzysta się, gdy należy wykonać pomiar wzrostu dużych ilości bakterii lub szacować ich ilość w badanym materiale. Komórka w płynnej pożywce ma zapewnione wszystkie niezbędne jej do życia składniki. Dodatkowo mogą one bardzo łatwo rozprzestrzeniać w całej takiej pożywce. Trudno jednak wyizolować pojedyncze komórki. Mieszaniny pożywek z dodatkowymi substancjami (np. antybiotykami) pozwalają na sprawdzenie właściwości i występowania odmian danego organizmu^[76].

W większości laboratoriów dla hodowli bakterii przeznacza się odpowiednie składniki odżywcze, w celu osiągnięcia jak największej ilości bakterii w krótkim czasie. Faza intensywnego wzrostu populacji bakterii na danej pożywce jest czasem określana w przybliżeniu jako faza wzrostu wykładniczego.

Jednakże w naturalnych warunkach, w których może braknąć pożywienia, bakterie nie mogą bez przerwy rozmnażać się. Z tego powodu opracowały one odpowiednią strategię rozrodczą. Gdy nastąpi nagły wzrost ilości pożywienia bakterie mogą gwałtownie się rozmnażać, podobnie do glonów, które w takich warunkach (zwykle latem) tworzą zakwity^[77]. Przez dobór odpowiednich składników pożywki można również prowadzić hodowle różnicowe służące do identyfikacji bakterii.

Jedną z możliwości bakterii Streptomyces jest produkcja antybiotyków (streptomycyna, neomycyna) w celu likwidacji innych drobnoustrojów w pobliżu. Sama bakteria jest na nie odporna^[78]. Dodatkowo wiele bakterii przystosowało się do życia w środowisku tworząc kolonie (biofilmy) w miejscu o zwiększonej ilości pożywienia^[79]. Te sposoby uzyskiwania lepszych warunków do rozwoju są niezwykle cenne, gdyż ułatwiają one wzrost bakterii zapewniając jej minimalizację kosztów konkurencji i częściowe bezpieczeństwo^[80].

Wzrost bakterii można podzielić na trzy stadia. Kiedy środowisko zmienia się, np. zwiększa się ilość pożywienia bakterie muszą odpowiednio przystosować się do nowych warunków życia. Zmiany te wpływają także na ich rozwój. Pierwszym stadium rozwoju bakterii jest tzw. stadium opóźnienia. W tym czasie rozwijają się one bardzo wolno przygotowując się do zwiększenia ilości pożywienia w ich pobliżu, dzięki któremu będą mogły szybko urosnąć. Stadium charakteryzuje wysoki poziom biosyntezy niezbędny do wyprodukowania dużych ilości białka^[81]. Drugim stadium jest stadium logarytmicznym, znany też jako stadium wykładnicze. Charakteryzuje go niezwykle szybki wzrost bakterii. Tempo wzrastania komórek jest oznaczane jako tempo wzrostu (k) a czas jaki jest potrzebny do podziału nazywa się czasem pokolenia (g). Podczas tego stadium pożywienie jest metabolizowane w wielkiej ilości, aż go zabraknie, co spowoduje zatrzymanie procesu i przejście do fazy trzeciej. Jest to stadium, które stanowi moment przejścia pomiędzy poprzednimi. Bakteria powoli stabilizuje swoje procesy, przechodzi jeszcze procesy przygotowujące ją do następnej fazy, a następnie wraca do stadium opóźnienia^[82].

[edytuj] Genetyka

Bakterie posiadają zwykle pojedynczy chromosom kołowy, którego wielkość wynosi zaledwie około 16 000 par zasad u endosymbiotycznych Candidatus Carsonella ruddii^[83] . Najwięcej zasad mają Sorangium cellulosum - 12 000 000 par^[84]. Krętki z rodzaju Borrelia są jedynym wyjątkiem, gdyż ich mają pojedynczy liniowy chromosom. Należy tu Borrelia burgdorferi, który wywołuje boreliozę, zwaną także krętkowicą kleszczową oraz chorobą z Lyme^[85]. Bakteryjne geny zwykle są umieszczone na jednym odcinku DNA i chociaż u bakterii zdarzają się także różne typy intronów, to są one o wiele rzadsze niż u eukariontów^[86].

Bakterie mogą także posiadać plazmidy, które są dodatkowymi, małymi chromosomami. Zawierają one DNA odpowiadające między innymi za oporność na antybiotyki oraz czynniki decydujące o zajadliwości (wirulencji) patogenu. Inny typ bakteryjnego DNA stanowi jego połączenie z materiałem genetycznym bakteriofagów. Wiele bakterii jest atakowanych przez te wirusy, które "wstrzykują" do ich chromosomów własne DNA. Bakteriofagowe geny mają wielki wpływ na fenotyp bakterii. Dzięki temu na drodze ewolucji niegroźne bakterie zamieniały się w niebezpieczne dla życia takie jak Escherichia coli O157:H7 czy Clostridium botulinum po przejęciu niesionych przez faga genów pewnej toksyny^[87]. Bakterie potrafią jednak bronić się przed zainfekowaniem przez fagi. Służy im do tego specjalny system obronny nazywany systemem ograniczenia modyfikacji, który potrafi degradować obce DNA i rozbijać je na pojedyncze nukleotydy^[88]. System ten używa także odpowiednich kolejności CRISPR, dzięki któremu może zapamiętywać szczególne cechy danego bakteriofaga i w późniejszym kontakcie z nim znacznie lepiej go zwalczać, poprzez blokowanie syntezy materiału genetycznego faga i bakterii oraz dalszemu uniemożliwieniu przeprowadzenia intenferencji RNA^[89][90]. CRISPR stanowi więc odporność nabytą bakterii na wirusową infekcję.

Bakterie jako organizmy rozmnażające się bezpłciowo dziedziczą identyczny materiał genetyczny od ich rodziców (można nawet powiedzieć, że są ich klonami). Mimo to każda bakteria kształtuje swój własny genotyp, co prowadzi do zmian w DNA. Poza tym wśród bakterii można sztucznie wprowadzić zmianę oraz naturalnie może ona powstać na skutek mutacji oraz rekombinacji genetycznej. Mutacje powstają na skutek błędów w czasie tworzenia repliki DNA lub jako skutek oddziaływania mutagenu. Szansa na powstanie i czas potrzebny do zajścia mutacji są różne w obrębie każdego gatunku, a nawet tej samej bakterii^[91]. Genetyczne zmiany u bakterii są powodowane mutacjami przy replikacji genów albo na skutek różnorodnych "nacisków" ze strony człowieka, gdy na wybrany gen oddziałuje się licznymi mutagenami, co prowadzi do zakłócenia procesów wewnętrznych i w konsekwencji do mutacji^[92].

Bakterie potrafią także wymieniać się genami między sobą. Zjawisko to może nastąpić na trzy różne sposoby. Po pierwsze bakterie mogą pobrać dany gen z środowiska w procesie nazywanym transformacją. Drugą metodą jest przeniesienie genów w procesie transdukcji, kiedy bakteriofag wprowadza swoje geny do chromosomu. Trzecią możliwość stanowi koniugacja bakteryjna, gdzie DNA jest przenoszone poprzez bezpośredni kontakt komórek bakterii. Podczas koniugacji jedna komórka („dawca”) wytwarza rurkowate cytoplazmatyczne wyrostki, tzw. pilusy, umożliwiające kontakt między komórkami bakterii. Po wymianie cytoplazmy wraz z materiałem genetycznym (plazmidami) komórki się rozdzielają. Proces ten ma różne odmiany. Wszystkie sposoby wymiany materiału genetycznego nazywają się poziomym transferem genów. Bakterie mogą wykorzystywać wszystkie te metody w naturalnym środowisku^[93]. Transfer genowy jest szczególnie cenny przy wytwarzaniu oporności na antybiotyki, gdyż umożliwia bakterii odpornej na działanie antybiotyku uodparnianie innych, poprzez przekazywanie im genów warunkujących odporność, przez co może doprowadzić do uodpornienia całej populacji^[94]. Z tego powodu poziomy transfer genów może być z medycznego punktu widzenia niezwykle groźny, gdy zachodzi wśród bakterii chorobotwórczych. Odkrycie poziomego transferu genów (transformacji u dwoinki zapalenia płuc) przez Fredericka Griffitha przyczyniło się do rozwoju genetyki molekularnej i później pozwoliło wyjaśnić rolę DNA.

[edytuj] Ruch

Ruchliwe bakterie mogą używać wici, bakteryjnego ślizgu, rwącej ruchliwości^{[potrzebne źródło]} lub zmian pływalności^[95]. W przypadku rwącej ruchliwości bakteria używa IV typu pilusów, korzystając z nich jak z haka. Mocuje się nimi w podłożu i podciąga się z wielką siłą (>80 niutonów)^[96].

Bakterie charakteryzuje niezwykła różnorodność wici. Może ona być pojedyncza i długa, podwójna (jedna z przodu, a druga z tyłu) lub wiązka wici na części lub całej komórce bakteryjnej. Wić należy do najlepszych środków napędu, zwłaszcza w innych organizmach. Tworzą ją 20 białek, ale do jej kontroli i przymocowania bakteria używa 30^[97]. Wić to obracająca się struktura zewnątrzkomórkowa napędzana przez kinetosom, który napędza gradient H⁺ wytwarzany przez pompę protonową.

Wiele bakterii (np. E. coli, czyli pałeczka okrężnicy) posiada możliwość wykonywania kilku różnych ruchów: w przód (pływanie) i w dół lub górę. Te możliwości wykonywania kilku rodzajów ruchu sprawiają, że mogą one poruszać się trójwymiarowo w błądzeniu losowym^[98]. Unikalny rodzaj wici posiadają krętki (Spirochateae), u których są one umieszczone pomiędzy dwoma błonami w przestrzeni międzyplazmatycznej. Ich ciało ma charakterystyczny kształt linii śrubowej, wijąc się, gdy bakteria wykonuje jakikolwiek ruch^[99].

Ruchliwe bakterie reagują na bodźce, poruszając się do przodu lub do tyłu. Bakterie poruszają się dzięki różnym taksjom (chemotaksja, fototaksja, magnetotaksja i in.)^[100][101]. Ciekawa pod tym względem jest grupa Myxobacteria, wśród której bakterie poruszają się grupowo, tworząc owocniki^[102]. Ruchy myksobakterii można zaobserwować tylko na stałych pożywkwach, w przeciwieństwie do E. coli, która wykonuje ruchy wyłącznie w płynach.

Niektóre Listeria i Shigella potrafią wykorzystywać cytoszkielet wewnątrz komórki gospodarza. Wytwarzają strukturę przypominającą ogon lub wić, która ułatwia im pokonywanie dużych odcinków w ciele żywiciela^[103].

[edytuj] Początki i wczesna ewolucja

Przodkami współczesnych bakterii były jednokomórkowe mikroorganizmów, które pojawiły się na Ziemi jako pierwsze formy życia około 4 miliardy lat temu. Przez około 3 miliardy lat wszystkie organizmy były mikroskopijne, a bakterie i archeowce były dominującymi formami życia^[104][105] (do pojawienia się pierwszych bezkręgowców i roślin). Co prawda istnieją skamieniałości bakterii, takie jak stromatolity, to brak znaczących różnic morfologicznych pomiędzy nimi a współczesnymi bakteriami uniemożliwia ocenianie na ich podstawie wieku różnych gatunków, a także traktowania ich jako skamieniałości przewodnich. Mimo to sekwencje genowe pozwalają na stwierdzenie niektórych funkcji dawnych komórek bakteryjnych i wykazują, że odbiegały one od pierwszych linii organizmów eukariotycznych i archeowców^[106]. Ostatnim wspólnym przodkiem organizmów bakteryjnych i Archea był organizm hipertermofilny, który występował najprawdopodobniej około 2,5 miliardów do 3,2 miliardów lat temu^[107][108]. Istnieją rozbieżności między domenami Eubacteria, Eukaryota i Archaea. Organizmy o budowie eukariotycznej wykształciły się dzięki sieci powiązań (np. symbioza)^[109][110]. Pomiędzy prokariotycznymi komórkami bakterii istnieją liczne różnice w porównaniu z budową komórek eukariotycznych. Mimo to życie zaczęło rozwijać się dzięki bakteriom. O ile organella komórkowe takie jak mitochondria lub hydrogenosomy występują u wszystkich komórek eukariotycznych, u bakterii zastępują je mezosomy. W przypadku niektórych eukariotów mitochondria nie odbiegają zbytnio w budowie od bakterii. Są bardzo ograniczone np. u tych pierwotniaków, które zachowały dawne cechy. Daje to podstawy do stwierdzenia, że bakterie (zapewne pierwotne proteobakterie) na drodze endosymbiozy zostały wchłonięte przez eukarionty i przekształciły się w mitochondria. Niektóre bakterie endosymbiotyczne (sinice) zredukowały się wewnątrz komórek eukariotycznych tworząc chloroplasty i prowadząc do powstania glonów i roślin. Istnieje wiele wiele grup glonów, w przypadku których udało się udowodnić wielkie podobieństwa w porównaniu z bakteriami, oraz stwierdzić że ich ewolucja zaczęła się od komórek bakterii^[111][112].

[edytuj] Klasyfikacja i identyfikacja

Klasyfikacja biologiczna bakterii stara się opisać dokładnie każdy ich gatunek oraz zgrupować je według pokrewieństwa. Bakterie można sklasyfikować na podstawie różnic w ich budowie (np. występowania ściany komórkowej), typie metabolizmu albo na różnicach w organellach komórkowych i DNA, np. po występowaniu kwasów tłuszczowych, pigmentu, antygenów i benzochinonu^[113]. Mimo to używanie tych różnic jako kryteriów nie było najlepszym wyjściem, gdyż nie dawało pewności, czy dane bakterie należą do jednego gatunku, ale są dosyć zróżnicowanymi odmianami, czy też należą do dwóch oddzielnych taksonów. Główną przyczyną tych niepewności był fakt, że nawet przy użyciu zaawansowanego sprzętu bakterie są do siebie wizualnie bardzo podobne i nie posiadają wyróżniających je struktur oraz istnienie różnych postaci poziomemego transferu genów między niespokrewnionymi ze sobą gatunkami^[114]. Dzięki temu transferowi nawet niezwykle spokrewnione ze sobą bakterie mogą przeprowadzać inny metabolizm i mieć inne organelle. Dla zwiększenia precyzji taksonomicznej w systematyce bakterii wykorzystuje się liczne osiągnięcia biologii molekularnej, która używa różnorodnych technik do badania DNA, np. sprawdzanie ilości cytozyny i guaniny w hybrydyzacji genomu oraz badaniu materiału nieulegającego transferowi, tj. rRNA^[115]. Najnowsze dane dotyczące systematyki bakterii podaje IJSEM (International Journal of Systematic Bacteriology) oraz Bergey's Manual Trust.

Słowo "bakteria" było używane do wszystkich mikroskopijnych organizmów. Z czasem biolodzy molekularni i systematycy doszli jednak do wniosku, iż było to błędne założenie. Wszystkie mikroorganizmy podzielono na dwie grupy; Eubacteria i Archaebacteria, które teraz nazywa się w skrócie Bacteria i Archaea, które rozwinęły się niezależnie ze wspólnego przodka^[116]. Według niektórych naukowców to archeowce i eukarionty są ze sobą bardziej powiązane niż obie te grupy z bakteriami. Poza tym obie te grupy wraz z bakteriami są podstawą systemu trzech domen, który jest aktualnie najczęściej używany przy tematyce mikrobiologicznej^[117]. Mimo to problemy z obserwacją bakterii oraz przy omawianiu ewolucji sprawiają, że w taksonomii bakterii i archeowców bardzo często pojawiają się zmiany^[118]. Przykładowo, niektórzy biolodzy argumentują, że archeany i eukarionty wyewoluowały z bakterii Gram-dodatnich^[119].

Prawidłowa identyfikacja bakterii w laboratorium ma szczególne znaczenie w medycynie. Dzięki niej można mieć pewność co do patogenu, z jakim ma się do czynienia. Choroby były jedną z przyczyn rozwoju bakteriologii i systematyki bakterii, ponieważ lekarze nie wiedzieli z czym i jak mają walczyć.

Barwienie metodą Grama wymyślone przez Hansa Christiana Gramma w roku 1884 było odkryciem przełomowym w dziedzinie mikrobiologii (zwłaszcza lekarskiej). Jego metoda bazowała na charakterystyce budowy ściany komórkowej bakterii^[120]. Grube warstwy peptydoglikanu u bakterii Gram-dodatnich są barwione na kolor purpurowy, podczas gdy Gram-ujemne o znacznie cieńszej ścianie komórkowej są barwione na różowo. Dzięki informacjom uzyskanym z wyników barwienia oraz po cechach morfologicznych organizmów można je zakwalifikować do ziarenkowców, laseczek, pałeczek. Mimo to istnieją patogeny, których nie można sklasyfikować na podstawie testu Grama, np. prątki lub Nocardia, do wykrywania których wykorzystuje się barwienie kwasowe i barwienie metodą Ziehla-Neelsena^[121]. Istnieją jednak bakterie, które można zidentyfikować tylko na podstawie obserwacji ich wzrostu w pożywkach lub innych technik, np. serologicznych.

Kultury bakteryjne oraz techniki ich pozyskiwania są różne dla różnych bakterii. W plwocinie można znaleźć bakterie, które wywołują np. zapalenie płuc. Do innych stosuje się badanie kału lub moczu. Bakterie takie jak salmonella można zidentyfikować na podstawie reakcji, w jakie wchodzą z innymi bakteriami na pożywkach^{[potrzebne źródło]}. Substancje i płyny, takie jak krew lub płyn mózgowo-rdzeniowy, które w normalnych sytuacjach są sterylne, w przypadku infekcji zapełniają się bakteriami. W przypadku błędnie pobranego materiału wyhodowanie bakterii nie musi oznaczać infekcji. Dodatkowo wszelkie bakterie jakie w nich się znajdują można przenieść na pożywki w celu ich hodowli i identyfikacji^[122][123].

Jako metodę klasyfikacji bakterii coraz częściej używa się badań i eksperymentów molekularnych. Dzięki reakcji łańcuchowej polimerazy można szybko i łatwo (w warunkach laboratoryjnych) sprawdzić sekwencje genomu bakterii i porównać je z różnymi szczepami^[124]. Te metody pozwalają także na wykrywanie "żywych ale nie rozmnażających się" bakterii, które przeprowadzają metabolizm, ale nie są w stanie dokonywać podziałów^[125]. Jednak mimo używania najlepszych znanych ludzkości metod badawczych nie można dokładnie stwierdzić ile gatunków bakterii mamy na Ziemi, lub ile szczepów zawiera dany gatunek. Ludzie znają mniej niż 9000 bakterii wśród cyanobacteriae^[126]. W sumie ludzie odkryli od 10⁷ do 10⁹ szczepów bakterii żyjących na Ziemi, a prawdopodobnie istnieje ich znacznie więcej^[127][128].

[edytuj] Systematyka

Ze względów historycznych pojęcie to jest dosyć nieprecyzyjne. Tradycyjnie (mniej więcej do połowy XX w.) obejmowało wszystkie prokarionty z wyjątkiem sinic, zaliczanych do glonów. Typ pierwszy określano jako Bacteriophyta (rozprątki) z jedną klasą — Bacteria (bakterie), typ drugi — jako Cyanophyta (glony niebieskozielone) z jedną klasą Cyanophyceae (sinice). Obydwa typy zaliczano do roślin w ówczesnym rozumieniu tego pojęcia, czasem łącząc je w grupę Schizophyta (rozprątki) lub Akaryobionta (bezjądrowe)^[129]. Już jednak w systemie Ernsta Haeckla grupa Moneres została włączona do odrębnego od roślin i zwierząt królestwa Protista. System ten jednak nie zyskał powszechnej akceptacji, a bakterie traktowane były jak specyficzne rośliny zarodnikowe^[130], a mikrobiologia (zwłaszcza w zakresie niezwiązanym bezpośrednio z medycyną) jak gałąź botaniki.

Przez długi czas uważano, że główna linia podziału bezjądrowców znajduje się między typowymi bakteriami (nazywanymi wówczas po prostu "bakteriami") a sinicami. Dopiero w drugiej połowie XX w. odkryto, że istotniejsze różnice występują między typowymi bakteriami, łącznie z sinicami, a tzw. "archebakteriami". Nazwa "archebakterie" sugeruje, że są one najstarszą ewolucyjnie zachowaną gałęzią bakterii, gdyż odkryto je w ekstremalnych środowiskach, przypominających pod pewnymi względami warunki pierwotnej Ziemi. Obecnie uważa się inaczej, ale nazwa "archeany" (bez członu "bakterie") pozostała w użyciu.

Według "systematyki pięciu królestw" wszystkie prokarionty zgrupowano w jedno królestwo Monera z dwoma podkrólestwami: Eubacteria (czyli "